[028] 静止膜電位 resting membrane potential (GB#113B01) | 基礎医学教育研究会(KIKKEN)Lab

膜電位の値は細胞の活動によって変化することがあるけれど，特に変動がない安定した状態の細胞の膜電位を静止膜電位(resting membrane potential)あるいは静止電位(resting potential)という。　

静止膜電位はすべての生きている細胞に共通した性質で，すべての細胞活動はこの環境のもとで行われている。
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●膜電位のしくみって難しい？

ところが「細胞生物学」の教科書を見ても，「膜電位のしくみ」についてはほんのわずかに触れる程度しかない。　

一方「神経生理学」などの教科書を見れば詳しい記述はあるけど，説明が正しすぎて（笑）ついていけない。　

結局，多くの人が疑問を持ちながら，よく分からないままに通り過ぎているのではなかろうか。　しかしあまり難しく考えることもない（かな？）。

●細胞膜をはさんでイオン成分はぜんぜん違う

細胞膜をはさんだ細胞内溶液と細胞外溶液のなかには大量のイオンが溶けている。　

ただし両方の溶液の中身は均等ではない。　組織液とかリンパ液，血液などからなる細胞外溶液はナトリウムイオン（sodium ion，Na^＋）と塩素イオン（chloride ion，Cl^－）が中心だっていうことは中学生くらいでもよく知られているけれど，細胞の中の陽イオン（プラス電気をもったイオン）は，ナトリウムイオンではなくて，カリウムイオン（potassium ion，K^＋）が中心だ。　逆に細胞外には，K^＋ は Na^＋ の 30 分の 1　程度の濃度しかない。　

つまり細胞膜をはさんで Na^＋ と，K^＋ の濃度は大幅に違って，まるっきり逆転している。　細胞膜がイオンを自由に通すなら，二つのイオンは拡散（かくさん）によって均等に混ざり合ってしまうだろう。　

だけど細胞膜を作っている脂質二重層膜は基本的性質としてイオンは一切通さない。　

イオンを通さないから，この不均等なイオン分布でも拡散しないでそのまま残る。　

ところが，本当に一切イオンを通さないとすると実は膜電位という現象も存在しないのだ（？？？）。　？これだと膜電位の説明にはならないじゃないか？！
※イオンが縦に並んでいるのは数がわかりやすいようにしているためで，実際はイオンは自由に動き回っているはずだ。

●イオンが漏れなければ電位はない

本来，水溶液はプラスとかマイナスとかの電気の片寄りにはとても厳しい。　

溶けている種類はなんだってＯＫだけど，特別の事情がない限りイオンの合計のプラスとマイナスは同数でないと機嫌が悪い。　同数だとプラス・マイナス，ゼロになるけれど，もし同数でないとすると，それはその水溶液そのものがプラスかマイナスの静電気を持っていることになる。　

特に理由が無ければ，ちょっとしたきっかけで水溶液の静電気はただちに解消される方向の力が働いて，静電気は残らない。　水溶液全体としては電気を持っていない状態が安定して正しい姿だ。

今，二種類の水溶液の間をイオンを通さない膜が隔てている。　アニメーションに示すように，それぞれの水溶液はプラス電気を持った陽イオンが６個だとすると，それに釣り合う陰イオンも 6 個が溶けている。　合計で 12 個のイオンが溶けていて，イオン全体の濃度としては右の溶液も左の溶液も同じだ。　

（イオン全体の濃度の多少の違いは電位の発生の仕組みには大きな影響はしないけれど，話を簡単にするために同じ濃度にしている。実際，ほとんど同じではある。）　

ただし陽イオンの種類が二つあって，ここでは赤いのが Na^＋イオン ，青いのが K^＋イオン だとしよう。　

この状態，まったくイオンを通さない膜で二つの溶液が隔てられているとき，両方の溶液は，別々のガラスビン（ついでに言えばお互いに外は見えない）に入れられて並べて置かれたのと同じでお互いになんの作用もない。　陽イオンの成分は違っていても，それはまったく関係なくて，電圧計の端子を開放にしたのと同じで，二つの溶液の間の電圧は測れない。

●イオンが漏れるから電位が発生する

生きている細胞の細胞膜はただの脂質二重層膜とは違っている。　いろいろな違いはあるけど，電位の発生に関係した大きな違いは，”特定のイオン”だけを通す性質を持っていることだ。　

それは脂質二重層膜に特定のイオンだけを通すイオンチャネル（ion channel）というタンパクが埋まっていることによる。　細胞膜はその基本アイテムとして K^＋イオンだけを通す 「K^＋イオンチャネル」というのを皆，備えているのだ。

細胞膜には無数の K^＋イオンチャネルが口を開けている。　結果，細胞膜は他のイオンは通さないけれど，K^＋イオン だけは通す性質をもつことになる。　そうすると状況は一変する。　膜の内外で K^＋イオン濃度は大幅に違っている。　青の K^＋イオンが多い方が細胞内だ。　K^＋イオンは細胞外には少ないから，自然の流れとして細胞内の K^＋イオンが外側に拡散しようとするだろう。　実際，イオンチャネルを通って流れ出す（ほんのわずかだけど．．．）。　

ところが K^＋イオンはただの粒子ではなくてプラスの電気を持っている。　本来，プラスとマイナスが釣り合っているはずの溶液からプラス電気をもった陽イオンだけが出ていくと，残った溶液ではマイナス電気が余ってしまう。　

一方，細胞外溶液はプラス電気が超過する。　だから K^＋イオンが細胞の外に少なくて，細胞内に多いという濃度の偏りがあれば，そのせいで，細胞内はマイナスになってしまうのだ。

●分極と脱分極

ちなみにこのようにプラスとマイナスが分かれてしまうことを分極（ぶんきょく，polarization）と呼んでいる。　もし細胞膜が K^＋イオンと一緒に内側の陰イオンも
逃がしてしまう性質だったら，電気の動きは”プラマイゼロ”だから，分極は起こらないのは言うまでもない。
何らかの原因で分極の度合いが小さくなることを脱分極（だつぶんきょく，depolarization）という。　反対に分極の度合いが大きくなることを過分極（かぶんきょく，hyperpolarization）という。

・「膜電位が大きくなる」，あるいは「膜電位が高くなる」という表現に出会ったら注意しないといけない。　電位というのはポテンシャル（potential）だから，ポテンシャルが大きい，高いというのは分極の度合いが大きいと同じ意味だ。　だから「過分極」状態を表すはずだ。　一方，膜電位が低い，小さいという表現は分極の度合いが小さい，

つまり「脱分極」の状態を表す。　だけどある程度の専門家の中でも，膜電位のグラフの上，下のイメージに引きずられて，「脱分極」するときに，電位が「高くなる」とか言ったりする人がときどきいるので混乱する。
　
話が？の時は，脱分極か過分極かを確認したほうがいい。　きっけんラボの中ではもちろん，「電位が小さくなる」というのは脱分極することを表している。

●拡散するイオンは同じ濃度にはならない

細胞内電位をマイナスにする原動力は，細胞内に多量にある K^＋イオンの拡散力だ。　

これは膜の内外の K^＋イオン濃度を均等にしようと働く。　だけど，濃度を同じにしようとすると今度は膜の内外で電気的バランスが崩れてしまう。　K^＋イオンが多く流れ出ようとすると余計に内側はマイナス，外側はプラスに電圧（電位差）が強くなってしまい，逆に電気的な力で K^＋イオンは押し戻されてしまうだろう。

というわけで，K^＋イオンは結局，濃度のバランスと電気的なバランスの折り合いをつけたところで自然に落ち着くことになる。　どこら辺で落ち着くかは，膜の内外での K^＋イオンの濃度の差，計算式（Nernst の式，あるいは Goldman-Hodgkin-Kats の式）の上では濃度比の対数に比例する。　

ざっくりと言ってしまうと，濃度の違いが大きいほど電位差は大きく，濃度の違いが小さいと電位差も小さい。　濃度差がなければ電位差はゼロ，膜電位は消えてしまう。　静止膜電位は，K^＋イオンだけを通す膜と，その内外の K^＋イオンの濃度差があれば，自然に，物理的に発生する実は単純な仕組みなのだ。
※補足しておくと，ここで通り道を持たない Na^＋イオン にとっては，静止状態の細胞膜は，見通しがきかないただの壁で，向こう側との「濃度」の違いはいっこうに気にならない。【←　ここ大事】

普通の細胞だったら細胞内には細胞外の３０倍程度の K^＋イオンがあり，静止膜電位は -50 mVから -90 mVくらいの大きさになる。　最初に書いたように，これは細胞外電位をゼロとして測った細胞内電位の大きさだ。　小さい方の -50 mVとしても，これは１V ( = 1000 mV) の２０分の１だから，活動電位のところでも書いたけど，これは極薄の細胞膜にとっては結構おおきな電圧レベルになる。

●分極は簡単に逆転する

細胞内外のイオン成分と濃度は健康な状態であれば，そう大きく変動することはない。　だけどイオンの通りやすさは細胞の活動状況によって大きく変わる。　

イオンチャネルは開いたり閉じたりするフタを持っていて，K^＋イオンチャネルは静止状態で開いているチャネルだ。　細胞膜には他のイオンを通すチャネルもあるにはあるけど，閉じていて機能していない。　

もしNa^＋イオンだけを通す（K^＋イオンは通さない）チャネルがあって，それしか開いていない，ということがあると，K^＋ イオンで説明した分極状態は逆転して，Na^＋イオンが多い細胞外がマイナス（negative），細胞内がプラス（positive）になるだろう。　理屈は一緒だ。　Na^＋イオンの拡散力が細胞内をプラスにする。

今，説明のために細胞膜が K^＋イオンは通さずに Na^＋イオンだけを通すことにしたけれど，実は分極がどっちに振れるかは，どちらかのイオンを完全に斜断する必要はない。　細胞膜がどちらのイオンをより多く通しやすいかによって決まる。　

静止状態の K^＋イオンの通しやすさよりも何倍も Na^＋イオンが通りやすくなったら，その瞬間に電位は逆転する。
神経細胞や筋肉細胞のような興奮性細胞（こうふんせいさいぼう）の活動電位（かつどうでんい，action potential）というのは静止状態で眠っていた Na^＋イオンチャネルが一瞬だけ，K^＋イオンチャネルの２０倍を超える数が一斉に開くことで発生するのだ。　

開いた Na^＋イオンチャネルが一斉に閉じれば，細胞膜は再び K^＋イオンだけを通す性質にもどって，同時に膜電位も静止状態に戻ってくる。　

静止膜電位も活動電位ももとになる仕組みは同じだったのだ。

●膜電位を維持するためにはエネルギーがいる

静止膜電位は K^＋イオンだけを通す膜と，細胞膜内外の K^＋イオンの大きな濃度差が前提になっている。　

まったく K^＋イオンだけしか通さない理想的な細胞膜だったら，一度，静止膜電位が安定すれば，イオンの出入りも安定するので，電位も濃度差もそのまま維持されるだろう。　ところが実際の細胞膜は他のイオンに対しても若干の漏れがある。　

特に Na^＋イオンはスキがあれば細胞内に流れ込もうとしている。　活動電位では積極的に Na^＋イオンにも門を開く。　そうすると同じ陽イオンの Na^＋イオンが入ってきた分だけ，K^＋イオンは外に流れ出やすくなる。　だからこのままだと時間が経てば細胞内外のイオンは混ざり合って，膜電位も小さくなってしまうだろう。

生きている細胞は，生きている限り細胞内の Na^＋イオンを追い出して，細胞外から K^＋イオンを取り込んでこの濃度分布を維持し続けなければならない。　この仕事はイオンチャネルとは別の，やはり細胞膜にあるナトリウムカリウムイオンポンプ（sodium-potassium ion pump）と呼ばれる装置が行っている。　

これはアデノシン３リン酸（ＡＴＰ）のエネルギーを使って作動する能動輸送（のうどうゆそう，active transport）の代表格で，これがないと膜電位は長くは維持できない。　そのため，本によっては静止膜電位の「原因」としてナトリウムカリウムイオンポンプの存在を挙げていることもある（ホントは間接的に関わっているだけなんだけどね．．．⇒　静止膜電位の成因を物理化学的に説明すると K^＋ イオンの膜透過性と濃度差で，生物学的に説明すると，ナトリウムイオンポンプのせい，ということになるとも言えばよいかな）。

細胞内外の K^＋ イオンと Na^＋イオンの濃度分布は何も努力なしにできたわけではないのだ。

※簡単な話なのに，つい長くなってしまった（笑）。最後までお付き合いくださってありがとうございます。

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