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[044] 伸張反射 stretch reflex (GB#114D04)

[044] 伸張反射 stretch reflex (GB#114D04)

stretch reflex
●神経がないと反射は起きない

普段は意識できないけど,骨格筋(skeletal muscle)は急に引き伸ばすと反応して縮み返す仕組みがある。 ただし力を出す筋細胞自身が引っ張りに反応したものではない。 これは神経を介した「反射」現象で,筋を引っ張ると発生するので,「伸張反射(しんちょうはんしゃ,stretch reflex)」と呼ぶ。 伸張反射は最も単純な仕組みを持った反射だ。

●きっかけは筋紡錘の引き伸ばし

基本的に骨格筋のかたまりには,それぞれ筋線維の隙間のあちこちに「筋紡錘(きんぼうすい,muscle spindle)」と呼ばれる長さが数ミリの細長い装置が,筋線維の走向に沿っていくつも埋まっている。 名前の通り,全体的に真ん中が膨らんだ紡錘形をしていて,その両端は隣接する筋線維細胞の鞘(さや)に連結している。 筋の端に近い筋紡錘は片方は腱(tendon)に連結しているものもあるらしい。 このようなつくり,周りの筋線維に対して「並列の関係」と呼ばれる配置なので,筋全体が伸びたり縮んだりするのに合わせて,筋紡錘も伸びたり縮んだりする。 そして筋紡錘は軽く引き伸ばされたときに興奮信号を発生する引き伸ばしセンサーとして働く。 筋が引っ張られたときに信号を出すのは,この筋紡錘だ。

●筋紡錘の中にセンサー本体がある

muscle-spindle筋紡錘の構造はちょっとややこしい。 筋紡錘の外側に見えるのは袋で,その中に周りの筋線維よりずいぶん細い,特別の筋線維が数本走っている。 筋紡錘の中にある筋線維なので,「錘内筋線維(すいないきんせんい,intrafusal muscle fiber)」と呼ぶ。 それに対して筋紡錘の外側の,筋の大部分を占める筋線維を呼ぶときは,筋紡錘の外側の筋線維という意味で「錘外筋線維(すいがいきんせんい,extrafusal muscle fiber)」と呼ぶ。 錘内筋線維の中央部は特殊な構造をしていて,ここを「赤道部(せきどうぶ,equatorial region)」と呼ぶらしいけれど,この呼び名は普通のやさしい教科書には載っていない。 ただ,筋紡錘で大事なのはこの部分なので,ここではこれを使う。 赤道部には筋としての性質はなくて,弾力性で一定の長さを保っている。 筋紡錘全体が引き伸ばされたときに,実際に伸びるのはこの赤道部だ。 赤道部が引き伸ばされると,これにつながった求心性神経線維(Ⅰa群求心性線維とⅡ群求心性線維と呼ばれている)に興奮信号が発生する仕組みになっている。

●筋紡錘は長さの違いを知らせるセンサー

筋紡錘(実体は錘内筋線維の赤道部をとりまく求心性線維)は引き伸ばされると興奮信号を発生するセンサーだ。 引き伸ばすには何らかの力がかかるので,引き伸ばしの力のセンサーだと誤解しやすいけれど,筋の力を引き受けるのは周りにある錘外筋とそれにつながる腱だ。 錘外筋の力が強かろうが弱かろうが,赤道部はとにかくほんのわずかでも引き伸ばされると直ちに反応するので,力の強さは測れないのだ。 しかも赤道部が伸びた時だけ興奮して,縮んだ時にはおとなしい。 筋紡錘の仕事は一定の長さからちょっとでも伸びたということを知らせることだ。
筋の力を測るセンサーはあるのかというと,筋の中にはない。 筋に「直列に」つながる腱の中にある「ゴルジ腱器官(ごるじけんきかん,Golgi tendon organ)(=腱紡錘,けんぼうすい:ただし,英語にはこの表現はないようだ)が筋の力を測るとされている。

●筋紡錘が引っ張られると骨格筋が縮む

muscle-spindle何らかの原因で筋が両端方向に引っ張られると,錘外筋といっしょに筋紡錘も,つまり,その中にある錘内筋線維の赤道部も伸びる。 すると赤道部から興奮信号が出て求心性神経(afferent nerve)を伝わり,脊髄(spinal cord)に入ると,ただちに遠心性ニューロン(efferent neuron)に興奮信号を伝える。 この遠心性ニューロンは,始めに引っ張られた錘外筋を支配する Aα 運動ニューロン(alpha motorneuron)だ。 Aα 運動ニューロンが興奮すると,その支配下の錘外筋線維が神経筋接合部(neuromuscular junction)の伝達を経て,一斉に収縮を起こす。 

伸張反射の現象を確認するのは易しい。 膝蓋腱反射(しつがいけんはんしゃ,patellar reflex)とか,アキレス腱反射(Achilles reflex)とか,臨床現場で深部腱反射(deep tendon reflex)と呼ばれるものは,腱を叩いて発生させるから腱反射と呼ぶのだろうけど,実はどれも伸張反射を確かめるテストだ。 腱を叩くことでごくわずかに,本当にごくわずかに筋が引き伸ばされるから,それに筋紡錘が反応することを利用している。 これはその特定の反射回路に直接かかわる神経筋要素全体に異常がないか,あるいはその上位の中枢神経系に異常はないかをチェックする簡単な手段として誰でも試すことができる。

●最もしくみが単純な反射

伸張反射は,ヒトの身体で発生するすべての反射の中で,仕組みが一番単純なものだ。 反射のきっかけの信号を発生する筋紡錘とその信号に反応する錘外筋細胞の間に,神経要素が2つしかない。 脊髄に信号を運ぶ求心性神経と,錘外筋細胞に脊髄から信号を運ぶ運動ニューロンだけだ。 そのうえ脊髄の中では,求心性神経が直接,この運動ニューロンに興奮性のシナプス連絡(excitatory synaptic transmission)をしている。 monosynaptic reflexこのような中枢の中での入力ニューロンと出力ニューロンの直接連絡による反射を単シナプス反射(monosynaptic reflex)と呼んでいて,すべての反射のなかで,単シナプス反射は伸張反射だけだ。 (伸張反射以外の反射回路ではいずれも,求心性神経の信号はいくつもの脊髄内のニューロンで中継されたあとにようやく遠心性神経にたどり着く。) さらに伸張反射にかかわる求心性線維も遠心性線維も,身体の中で最も太い有髄神経線維だ。 反射現象は信号が中枢まで行って戻ってくる反応なので,それなりの時間がかかるのが特徴だ。 その中で,伸張反射は,刺激をしてから反応が現れるまでの時間,「潜時(せんじ,latency)」が最も短い反射でもある。 中枢までの距離が長いヒトの膝蓋腱反射で,20分の 1 秒くらいだろう。

筋の種類によって差はあるらしいけれど,ひとつの筋の中にはだいたい何十個もの筋紡錘が散らばっているし,求心性神経線維もそれぞれから数本出ている。 脊髄の中の運動ニューロンも無数にあって,骨格筋線維の数はその何倍もある。 だから実際は,絵にかいたように単純じゃないけれど,同じセットが何十個も一緒にあるというだけで,人間のような脊椎動物の神経回路の仕組みとしては驚くほど簡素なものだ。

●なんのための伸張反射か

伸張反射は神経回路が単純なので,条件さえ整えば,正常な場合は必ず出現することも,神経系のテストに使われる大事なポイントだ。 力が入らないなどの運動障害があって,深部腱反射が消失していれば,上位中枢の障害より末梢神経障害のおそれが強いし,運動障害があって深部腱反射が亢進していれば,末梢神経ではなくて上位中枢に問題がある。 だけど,伸張反射の神経回路が”神経系のテストのために”用意されているわけがない。 伸張反射の本来の役割について簡単に説明することは,実は易しくない。 

まず,この反射がちゃんと効いている健康な状態では,その’ありがたみ’が全く分からない。 指が思わず針に触った時につい手をひっこめる屈曲反射(くっきょくはんしゃ,flexion reflex)や,目に光が当たった時に瞳孔が縮む対光反射(たいこうはんしゃ,light reflex)なんかは,正常に効いているときに簡単にその効果が理解できるのに比べて,腱反射は意識するとすぐに表面上は見えなくなるので,本当にいらいらするくらいわからない。
では,伸張反射がうまく働かないときはどうかというと,末梢神経障害で伸張反射が消失しているときは,ほとんど末梢神経全体が障害を受けているので,求心性線維単独の影響を確かめることができないのだ。 筋委縮性側索硬化症(きんいしゅくせいそくさくこうかしょう,amyotrophic lateral sclerosis,略称:ALS)のように,運動ニューロンが選択的に障害される病気はあって,末梢の運動ニューロン障害の場合は当然,運動麻痺があって伸張反射は消失するけれど,求心性線維,それも筋紡錘からの求心性線維だけが選択的に障害されるような病気は聞いたことがない。(確証はないけれど,もしあったら,必ず教科書にも載っているだろう。)

●伸張反射は運動中も働いている(?)

腱反射は筋の力を抜いて関節を緩めているときにしか観察できない。 そのため伸張反射は筋が弛緩しているときにしか働かないという誤解を生む。 これに引きずられると,何のためにこのような反射があるのかさっぱり理解できないということになってしまう。
初歩的な今回のアニメーションでは省いてあるけれど,実際の筋紡錘は別の神経システムを使って,随意運動に伴う筋の長さ変化に同調して,リアルタイムで錘内筋線維の長さが調節される仕組みがある。 これはなにをやっているかというと,随意運動で筋が伸びても,少なくとも脳からの指令のままに筋が伸びている間は,赤道部の長さは一定でむやみに引き伸ばされないということだ。 また随意運動で筋が短縮する運動中も,錘内筋線維がたるまないように,刻々調節しているらしい。 (この仕組みの説明は複雑になるのでここでは省く。 ただし仕組みを知っていないと以下の話は意味をなさないので,知りたい人は「錘内筋線維の調節」と検索して調べてみてください。 このブログでもそのうち取り上げますが...)

どういうことになるかというと,運動中も,特に筋を短縮させて関節を動かしているときにも,筋紡錘は脳の指令に従って常に筋の長さ変化を監視している。 もし,力を入れて何かを持ち上げようとしたとき予想通りい持ち上げることができたら,筋紡錘はとくに目立った働きをしない(一定の弱い信号を出し続けているかもしれない)。 だけど,予想したより重かったら,つまり脳がこれくらいの力でよいかと指令を出した力では持ち上がらなかったら,骨格筋は脳が計算をしたほどには縮まない。 一方で別の神経の指令を受けている筋紡錘だけはあらかじめ計算した長さに縮む最中だ。 筋紡錘全体は縮もうとしているのに,錘外筋は縮まなかったら,その食い違いはどこに及ぶかというと,錘内筋線維の赤道部にかかって,赤道部が引き伸ばされることになる。 そうすると筋紡錘から強い興奮信号が出て,結果,その筋をもう少し強く収縮させることになる。

つまり筋紡錘の伸張反射回路は,一定の姿勢を保つときの筋の長さ調節にも働くけれど,より普通の状況では,随意運動を計画通り進めるための自動的なパワーブースターの働きをしていると考えられないだろうか(ceokikkenの推測です)。 何より現場に近いということが大事なポイントだ。 反射なので速くても何十分の1秒くらいは遅れた対応にはなるけれど,遠く脳みそまでたどり着いて判断した結果で対応するよりは,ずっとずっと速くて実用的というわけだ。

※いまひとつはっきりしませんが業界では,意外なことに「伸張反射は随意運動中は抑制されている」という説明も少なくない印象です。確かに勢いよく物を投げたり,走ったりジャンプしたりという筋の長さが素早く短縮する運動では,筋紡錘による反射では調節が間に合わないでしょうから,あらかじめ伸張反射が無効になっているほうが合理的かもしれません。 もちろん随意運動中に引き伸ばされる方の筋では伸張反射は抑制されているはずですけど。 せっかく勉強したのだから,普通に歩いたり,物を握ったり,持ち上げたりするような場面では,伸張反射が背景で有効に働いていると考えたいものですね。(2018-03-29, 05-14 修正)

●伸張反射の役割の勘違い?

だいたい,伸張反射の役割について,どの教科書にもなぜかほとんど書いてない。 伸張反射の役割をネットで調べてみたら,弛緩したままの筋線維は引っ張りで損傷しやすいのでそれを保護するのが目的だという解説があった。 日本語版のWikipediaの「深部腱反射」の説明もそうなっている。 「腱反射は,急な外力によって筋が損傷するのを防ぐための生理的な防御反応である。弛緩した筋は損傷し易いため,外力のかかった際にすばやく筋を緊張させている。」  これは教科書や専門書レベルでは見たことがない説だ。 そういうこともあるかもしれないとはいえ,すくなくとも第一の目的とは思えないけれど... 筋と関節の構造上,弛緩している筋線維はふいに引っ張ったとしても損傷するほど引き伸ばされない。(関節は痛むかもしれない。) むしろ収縮中の筋線維が無理に引っ張られて伸びると損傷する。 だから損傷を防ぐためなら,収縮よりも弛緩したほうがいいはずだ。 過度に強く引っ張られた筋が弛緩する,ゴルジ腱器官による反射は,その仕組みだと説明されている。

念のため,英語版のWikipedaで「Tendon reflex」を見てみたら,”Tendon reflex は普通,腱を叩いて起こす伸張反射のことだ” と書いてある。 たしかにそうだ。 ただしゴルジ腱器官の反射に関する記述も簡単に付け加えてある。 これは「Golgi tendon reflex」と,ただの「tendon reflex」とは区別してある。 そのうえで,腱反射の機能は,”Functions of Tendon Reflex:The tendon reflex is a response to extensive tension on a tendon. It helps avoid strong muscle contractions which could tear the tendon from either the muscle or bone. In sports, quick movements can damage the tendon before the reflex can occur. ” と説明されていた。 英語版でも確かに筋の保護と書いてある。 だけどよく読むと,”腱にかかった過度の張力” と書いてあるので,これはゴルジ腱器官の反射のことだ。 肝腎の伸張反射の機能についての記述はない。 なぜか伸張反射から途中でゴルジ腱器官反射の説明に替わってしまっているのだ。 そして日本語版はそれを下敷きにしたうえで,書いているのではないかと思える。 ゴルジ腱器官反射の筋の保護の役割は普通によく語られているけれど,その反応は筋収縮ではなくて,筋弛緩だ。(以上の英語版Wikipedia の Functions of Tendon Reflex の記述は,2018-03 版では Functions of Golgi Tnedon Reflex と,タイトルが変わって,中の tendon reflex が Golgi tendon reflex に書き換えられて(修正されて)いました。つまり,stretch reflex の機能に関する記述が消えています。2018-05-14)
また,こういうのもある。

「ブリタニカ国際大百科事典 小項目事典の解説 /伸張反射(しんちょうはんしゃ,stretch reflex):筋肉に張力を与えた際,その筋肉自身が収縮を生じる反射。関節の外側についている伸筋の場合,この反射によって関節の伸張が起る。」
微妙な表現だけど,これだと関節が伸張するから伸張反射という,と勘違いしそうだ。 自分も若い頃こういう解説を信じて無駄に頭を悩ませてしまった。 いうまでもなく,上腕二頭筋反射(biceps reflex)とかアキレス腱反射は ’屈筋’ の伸張反射だ。 

●まぼろしの筋紡錘

伸張反射の本当の役割は謎だけれど,筋紡錘はもちろん実在する。 ネットを調べるといくらでも断面の顕微鏡写真がヒットする。 ところが実を言うと,自分はその断面写真しか見たことがない。 世界中でまことしやかに伸張反射を解説している人間のほとんどはそうではないか,という気もする。 肉眼や虫眼鏡ではこう見えるとかいう写真も記述もヒットしないからだ。 筋によって密度に違いはあるものの,文献によると肉1gあたり数個はあるらしい。 そうすると 100 g の肉だったら数百個はあるはずだ。 小さいとはいえ数ミリの大きさだったら肉眼でもあることはわかりそうなものだけど,今までその生の姿を目にしたことがない(しっかり探したことがないですが...)。 実際は意外と専門家でも見分けるのは難しいのかもしれないけれど,もし子供でも確認できるものだったら,誰か,探し方,観察の仕方を写真付きで公開してくれないだろうか。

○参考にしたサイト・資料

筋紡錘の神経支配, 出崎順三,日本顕微鏡学会, 2015.
筋紡錘の組織学的研究 : その分布と内封筋線維について, 菊池 et al., 体育学研究.
Distribution, density, and structure of muscle spindles in the vastus intermedius and the peroneus longus muscles of sheep, Watanabe and Suzuki, Okajimas Folia Anat.Jpn., 1999.
Muscle-spindle distribution in relation to the fibre-type composition of masseter in mammals., Rowlerson et al., J Anat, 1988.
Muscle Spindles and the Regulation of Movement, Scholz and Campbell, Physical Therapy, 1980.
The firing rates of human motoneurones voluntarily activated in the absence of muscle afferent feedback, Macefield et al., J Physiol., 1993.
入門運動神経生理学: ヒトの運動の巧みさを探る., 市村出版 (2003/12)
Influence of proprioceptive feedback on the firing rate and recruitment of motoneurons, Luca and Kline, JOURNAL OF NEURAL ENGINEERING, 2012.
Tendon reflex:http://en.wikipedia.org/wiki/Tendon_reflex
足関節からの感覚信号が立位時の下肢遠位筋における脊髄反射応答に及ぼす影響,﨑田正博, 2013.
Robotic investigation on effect of stretch reflex and crossed inhibitory response on bipedal hopping, 2018.

○関連する記事

[021] 活動電位 action potential
[031] 興奮伝導 conduction of excitation
[040] 神経信号の伝達 neural signal transmission 041-heartmuscle80.gif
[036] リガンド依存性イオンチャネル ligand-gated ion channel
[035] 骨格筋収縮の張力 tension of the skeletal muscle contraction
[009] 筋収縮の伸縮幅 the range of muscular contraction
[054] 気道と食道の切り替え switching of the airway and esophagus (GB#105A04)
[020] 対光反射 pupillary light reflex
[049] 随意運動の神経回路 a neural circuit of voluntary movement

○参考文献

カラー版 ボロン ブールペープ 「生理学」, 西村書店
肉単―ギリシャ語・ラテン語 (語源から覚える解剖学英単語集 (筋肉編))
カラー図解 人体の正常構造と機能 全10巻縮刷版,坂井 建雄,日本医事新報社
人体機能生理学,杉 晴夫,南江堂
柔道整復学校協会編「生理学」,南江堂
東洋療法学校協会編「生理学」,医歯薬出版株式会社

rev.20140926,rev.20150315,rev.20160403,rev.20160612,rev.20170506, rev.20180129, rev.20180329, rev.20180514.


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