[021] 活動電位 action potential (GB#113A01) | 基礎医学教育研究会(KIKKEN)Lab

●興奮する細胞

われわれの身体を作っている細胞のなかでも特に神経細胞や筋肉細胞は独特の電気信号を強力に発生する。　それが活動電位と呼ばれる信号で，この信号を発生している状態を細胞興奮（さいぼうこうふん，cell excitation）と呼ぶ。　「興奮」と言っても別に湯気を立てたり赤くなったりしない。　筋肉細胞は興奮すると収縮するから，興奮したことはわかるけど，興奮は筋収縮の前に起こる現象なので，興奮そのものを見ているわけではない。

●見えない信号だからカタチが気になる

活動電位は細胞膜電位の一時的な逆転現象だ。　なじみのない人にはまず「細胞膜電位」というのがわからない。　生きている細胞というのはすべて細胞膜の外側と内側では「電圧」が違う。　ただし正確に言うと「電圧」は大きい/小さいしかないけれど，細胞の外側と内側では電圧の向きが違う。　細胞の外側がプラス（正）で内側はマイナス（負）になっている。　こういうものは専門用語としては「電位（でんい)」いう言葉を使って区別している。　なので，細胞膜をはさんでの電気の状態を「膜電位」と呼ぶ。　さらに膜電位は外側を基準にして細胞内を測るという約束になっているので，通常の「膜電位は負である」ということになる。　（細胞膜の外はゼロだ。）
・膜電位が発生する仕組みは，ここで出すにはちょっとだけややこしいので説明するのは別の機会にm(_ _)m。

活動電位は，膜電位が逆転して「一瞬だけ正になる」という現象だ。　だけど電気現象というものは目に見えない。　そこで電位の変化の流れ（時間経過）を，特別の計測装置（微弱電圧変化の増幅器）を使って示してそれを活動電位のカタチとして観察することになる。　最も標準的なカタチがたいていの教科書に載っている この姿だ。　低いところから鋭い山が飛び出している。　横軸は時間を表し普通，左側から右側へ時間が流れていく。　電位が逆転（マイナスからプラスへ）するのはほんの一瞬だ。　　この図では全体で端から端までわずか 10ミリ秒（msec）弱のできごとを示している。　縦軸は振幅（しんぷく，amplitude）で，てっぺんまでの山の高さはだいたい 100 ミリボルト（mV）といったところだろう。　どちらの単位もミリがついている。　ミリというのは 1000 分の１という意味だ。　１ミリ秒は１秒の 1000 分の１，１ミリボルトは１ボルトの 1000 分の１の大きさになる。　　10 msec は 100 分の１秒，100 mV は 10 分の１ボルトということになる。　これがだいたい神経細胞が興奮するときの信号のカタチだ。

●活動電位は小さいけれど大きい

人間の日常生活の感覚でいうともちろん，この信号はかなり小さい。　細胞にとってはどうか考えてみよう。　この電気信号は細胞膜をはさんで細胞の内外で起きる変動だ。　細胞膜の厚さをおおざっぱに 10 nm（10 ナノメータ ＝ 10 × 10^-9m）として，それをはさんで 100 mV の信号が発生している。　これがどの程度のことかというと，細胞膜を手元にあるコピー用紙だとしよう。　ちょっと厚めのコピー用紙はだいたい 100 μm（100 × 10^-6 m）の厚さだ。　実際の細胞膜に比べると 100 × 10^-6 / 10×10^-9 ＝　10 × 10³，つまり１万倍になる。　だからコピー用紙を細胞膜とすると，信号の大きさも１万倍になると考えて 10 分の１V×１万 ＝ 1000 V という日常生活を大きく外れた値になってしまう。　１枚のコピー用紙をはさんで 1000 V の電圧がかかるのと同じということだ。　　これがさらに一瞬のうちに変化するのだから，細胞の興奮というのは信じられないくらい激しい大事件に見える。

●活動電位はあとかたを残さない

細胞興奮のすごいところは，しかし，こんなに激しい信号なのにほとんど細胞に影響を与えないで，あとかたもなく元に戻ってしまうことにある。　コピー用紙をはさんで 1000 ボルトも電圧がかかればどっかが焦げてしまいそうだ。　そうでなくても何度もこの信号を繰り返しているとやはり細胞のどこかが壊れてしまうのでは？と心配になるほどの一大事なのに，興奮性細胞は何千回でも何万回でも平気で活動電位を繰り返す。　もちろん何万回も繰り返すと何らかの影響はあるけれど，それは細胞分化や成長の反応を進める生理的な影響であって，細胞を損なうものではない。　電気がダメージを与える要素があるとすれば，それは主に電気の流れる量，電流の大きさであって，電圧の大きさだけだったらそうでもない。　活動電位で実際に流れる電気の量はたいして多くないのだ。
※カルシウム活動電位は流れ込むカルシウムイオン（Ca^2＋）の量が大事な役割をする。

●活動電位は連鎖反応のバトン

活動電位は電気的な出来事だけど，灯りを点けたりモーターを回したりというような電気の力（電力）を使ってする仕事が目的ではない。　細胞の中のものを電気の力で動かしたり反応させたりということではないのだ。　これは細胞膜に同じ反応を次々に連鎖反応として広げる ”手続き” のようなもので，リレー競争のバトンみたいな位置づけと言ってもいいかな？　ただしこのリレーの走者は走らない（？）。　走りはしないけれど，細胞膜に散らばって埋まっている無数のイオンチャネル（特に電位依存性ナトリウムイオンチャネル）というタンパク質のかたまりのうち，一群のチャネルがそこに居座ったままで，近くの別のチャネルに活動電位というバトンを次々に渡していくゲームみたいなものをイメージしてほしい。　（座ったままの伝言ゲームのほうが良いかもしれない。）　この電位依存性ナトリウムイオンチャネルは電位変化の信号をもらうと形と性質がその場で一瞬に変わる。　このイオンチャネルは普段のほとんどの時間は閉じていてイオンが流れないようになっている。　だけど，そのチャネルが一瞬 “開く”のだ。　

イオンチャネルは開くと電位を変化させる作用をもっている。　それが原因となって電位が変化する。　電位が変化することでまた別の一群のイオンチャネルが変化する。　つまり開いたイオンチャネルが別の一群のイオンチャネルにバトンを渡す。　その一群がまた別の一群に電位変化というバトンを渡す。　開いたイオンチャネルはまた閉じる。　次のバトンを受け取る準備状態に自動的に戻るのだ。　このように一瞬にしてイオンチャネルの変化が細胞全体に波及する。　その変化が信号になる。　もしイオンチャネルの開閉が目に見えたら（実際には見えないけれど），こんなふうに なんどでも繰り返して細胞膜全体に広がっていく姿になるだろう。

実際はこんなまん丸いだけの細胞で興奮するものはあまりない。　連鎖反応を広げる仕組みだから，細長い細胞ほど威力を発揮する。　神経線維や細長い筋線維の端から端まで一気に信号を広げるにはこれしかない。　細長い細胞で興奮が伝わっていくことを「興奮伝導（こうふんでんどう，conduction of excitation）」という。　われわれが普通に生きて動いて感じたりできるためには活動電位とその興奮伝導は欠かせない信号なのだ。　興奮伝導の仕組みについてはまた別の機会にさらに説明する。

※興奮していない時の細胞内が負の電位状態を「静止膜電位（せいしまくでんい，resting potential）」という。　静止膜電位の仕組みとイオンチャネルの動きについても別の機会に説明する。
※電気うなぎは活動電位を，近くの獲物をしびれさせる武器としても使う。　時には食らいついたワニを失神させる力も持っているけれど，このようなものは特殊な使い方だ。

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